Monitoring Quercus seedling survival and growth beneath nurse shrubs and grazing exclusion in mine soils

Abstract

Las interacciones facilitadoras entre plantas permiten a muchos individuos persistir en entornos estresantes. Sin embargo, su uso como técnica de restauración de la cubierta vegetal en ecosistemas degradados por el hombre requiere más conocimiento sobre su eficacia a largo plazo. Se diseñó un experimento de campo de 10 años se seguimiento para determinar si los arbustos colonizadores nativos (Genista florida y Cytisus scoparius), utilizados como plantas nodriza, mejoran la supervivencia y crecimiento de Quercus petraea y Q. pyrenaica en las minas de carbón a cielo abierto restauradas en el norte de España. Se plantaron 400 plántulas de cada especie de roble bajo cuatro tratamientos diferentes que combinaban la influencia de los arbustos y la valla sobre las plántulas de Quercus. Las parcelas cercadas dentro de este diseño experimental permiten la diferenciación de los dos principales efectos facilitadores ejercidos por los arbustos: la protección frente a presiones bióticas (herbivoría por ungulados) y abióticas (sequías de verano). Los arbustos mejoraron la supervivencia de las plántulas en comparación con áreas sin ellos, particularmente para Q. pyrenaica. La mortalidad de plántulas en áreas sin arbustos ocurrió principalmente durante el primer año (90% vs. 11% bajo arbustos), mientras que bajo arbustos la mortalidad fue mayor el segundo año (93% fuera de arbustos vs. 50% bajo arbustos). Después, la supervivencia disminuyó gradualmente y, tras 10 años, la mortalidad alcanzó el 83% para Q. petraea y el 66% para Q. pyrenaica bajo arbustos, en comparación con el 96 y el 99%, respectivamente, fuera de la cubierta de arbustos. La herbivoría no parece ser una gran limitación para la supervivencia; un efecto marginal positivo de la valla se encontró solamente en años puntuales. El crecimiento de las plántulas de Quercus depende del efecto positivo combinado del arbusto y la valla, siendo más importante para Q. petraea. La protección contra el estrés abiótico (sequías de verano) mediada por los arbustos puede ser más determinante del crecimiento de las plántulas de Quercus en la etapa temprana que la protección contra el estrés biótico (herbívoros), mientras que la valla gana protagonismo más tarde en áreas sin arbustos, especialmente para Q. petraea. Se encontraron pequeños incrementos de altura y diámetro de las plántulas de Quercus con el tiempo, más pronunciados para Q. petraea. Además, las diferencias en el crecimiento anual de las plántulas de Quercus entre áreas con y sin arbustos fueron menores en los años más estresantes. Se concluye que en las minas de carbón restauradas para uso ganadero bajo un clima sub-Mediterráneo, donde los efectos de la sequía del verano se incrementan por las limitaciones de los suelos mineros, los arbustos colonizadores nativos, Genista florida y Cytisus scoparius, tienen un claro efecto facilitador sobre las plántulas de especies de Quercus ecológicamente contrastadas (Q. pyrenaica y Q. petraeae). El efecto facilitador se encontró sobre ambas especies, pero con diferente intensidad según la especie considerada y la variable medida (supervivencia o crecimiento). Aunque en nuestras condiciones de estudio, la restauración con arbustos nodriza tiene un efecto positivo sobre ambas variables, los mecanismos de facilitación involucrados no fueron los mismos para supervivencia y crecimiento. Por lo tanto, el uso de arbustos como plantas nodriza para mejorar las condiciones ambientales puede tener un papel clave en la restauración de robledales degradados, especialmente para la especie eurosiberiana, en su límite bioclimático en áreas sub-Mediterráneas pastoreadas, resultando ser una técnica prometedora para la reintroducción efectiva de especies arbóreas sucesionales tardías, como Q. petraea y Q. pyrenaica, en minas de carbón rehabilitadas. La tolerancia al estrés de la especie objetivo, así como las condiciones más estresantes de años particulares, deben tenerse en cuenta para garantizar la eficacia de esta técnica de restauración.

Facilitative interactions among plants enable plants to persist in stressful environments. However, its use as a restoration technique of plant cover in degraded man-made ecosystems requires more knowledge on the effectiveness of this technique in the long term. A 10-year field experiment was conducted to determine if native colonizer shrubs (Genista florida and Cytisus scoparius) used as nurse plants enhance Quercus petraea and Quercus pyrenaica survival and growth in reclaimed open-cast coal mines in Northern Spain. Of each tree species, 400 seedlings were planted under four different treatments combining the influence of nurse shrubs and fencing upon Quercus seedlings. Fenced plots within this experimental design allow the differentiation of the two main facilitator effects exerted by shrubs: the protection from biotic (herbivory by ungulates) and abiotic (summer droughts) stresses. Shrubs enhanced seedling survival compared to areas without shrubs, particularly for Q. pyrenaica. Seedling mortality in areas without shrub cover occurred mostly during the first growing season (90% vs. 11% under shrubs), whereas under shrubs the highest mortality increment occurred during the second growing season (93% died outside shrubs vs. 50% died under shrubs). Afterwards, seedling survival decline gradually and, after 10 years, mortality reached 83% for Q. petraea and 66% for Q.pyrenaica under shrubs compared to 96 and 99%, respectively, outside the canopy of shrubs. Seedling herbivory did not seem to be a great limitation to survival; a marginally positive effect of the fence was found only in specific years. Quercus seedling growth depended on the combined positive effect of shrub and fence, being more important for Q. petraea. The protection from abiotic stress (summer droughts) mediated by shrubs may be more determinant of the Quercus seedlings' growth at the early stage than the protection from biotic stress (herbivory), while the fence became more relevant later in areas without shrubs, especially for Q.petraea. Slow increments of Quercus seedling height and diameter over time were found, although both increments were more pronounced in Q. petraea. Moreover, the differences in Quercus seedling annual growth between areas with and without shrubs were lower in the most stressful years. We conclude that in coal mines reclaimed for livestock use under a sub-Mediterranean climate where the summer drought effects are increased by the constraints of mine soils, the native colonizer shrubs, Genista florida and Cytisus scoparius, have a clear facilitative effect on seedlings of ecologically contrasted Quercus species (Q. pyrenaica and Q. petraeae). The facilitative effect was found for both Quercus species, but to a different degree depending on the species considered and the variable measured (survival or growth). Although in our study conditions, restoration with nurse shrubs does not confront survival against growth, the mechanisms of facilitation involved were not the same to enhance survival or growth. Therefore, the use of shrubs as nurse plants to improve environmental conditions can have a key role in the restoration of degraded oak ecosystems, especially for the Eurosiberian species, under a bioclimatic limit in sub-Mediterranean grazed areas, resulting in a promising technique the effective reintroduction of late-successional tree species, such as Q. petraea and Q. pyrenaica, in reclaimed coal mines. The stress tolerance of the target species as well as the more stressful conditions in particular years should be taken in consideration in order to increase the effectiveness of this restoration technique.